Nachtrag 2O1O

Ausgewählte Kapitel der entomologischen und kulturgeschichtlichen Aspekte der Lepidoptera

Hermann Levinson und Anna Levinson,

Max-Planck-Institut für Ornithologie,

D-82319 Seewiesen bei Starnberg

Levinson@orn.mpg.de

 

Inhaltsverzeichnis

1. Rückblick auf unsere Zeit in Oberbayern. 1

2. Die Widderchen (Zygaenidae, Rhopalocera, Lepidoptera), ihre Selbsterhaltung und ihr Schutz vor Frassfeinden 3

3. Olfaction and Cyanide Susceptibility in the Six-Spot Burnet Moth Zygaena filipendulae L. and the Silkmoth Bombyx mori L. 5

4. Schmetterlinge (Lepidoptera) im ägyptischen und griechischen Altertum.. 10

5. Ausklang. 26

 

Anna und Hermann Levinson am Ammersee in Herrsching, Oberbayern.
Photo David Fischer, Berlin. Frühjahr 2O1O

 

 

 

1. Rückblick auf unsere Zeit in Oberbayern

Nach Abschluss der Forschungs- und Lehrtätigkeit am Zoologischen Institut der Johann Wolfgang von Goethe-Universität in Frankfurt (Main), übersiedelten wir im Juni 1971 nach Oberbayern in das Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie in Seewiesen bei Starnberg, und entsprachen damit der Einladung des damaligen Institutsdirektors, Herrn Professor Dr. Dietrich Schneider zu einem längeren Forschungsaufenthalt in der Abteilung für Geruchs- und Geschmacksphysiologie der Insekten.

Oberbayern gefiel uns von Anbeginn und wir waren begeistert, in diesem naturschönen Gebiet leben und forschen zu dürfen. Die attraktivsten Aspekte des Landes beruhen auf seiner eindrucksvollen Natur- und Kulturschönheit: hier kann jeder Mensch jenseits der Hektik des alltäglichen Lebens, die Ursprünglichkeit der Natur genießen. Oberbayern hat auch eine alte Kulturlandschaft, die u.a. herausragende Klöster, Kirchen, Burgen, Schlösser, bedeutende Städte und stilvolle Dörfer aufweist. Eindrucksvoll sind daneben die hochaufragenden Alpen (Höhe ~ 272O-2962 m), die einstigen Gletschertäler und Alpenseen von einmaliger Schönheit, wie der Eibsee, worin sich die Zugspitze (Höhe ~ 2962 m) spiegelt, der Walchensee, der von schönen Wäldern gesäumt ist, und der Tegernsee, der malerisch vor dem Alpenrand gelegen ist.

Dieses Land ist so schön, dass der, dort lebende, Mensch unwillkürlich fromm wird. Hat nicht die natürliche Frömmigkeit der Oberbayern die zahllosen Barockkirchen erbaut, deren Ausstattung und Reichtum sogar einen amusischen Mensch zu Bewunderung und Glauben bringt. Die Wieskirche zu Steingaden, die königliche Leistung des kirchlichen Rokokos, steht einsam inmitten einer Wiese und ist längst zu einem Heiligtum und Wallfahrtsort zahlreicher Christen des In-und Auslands geworden.

Möglicherweise ist die Bevölkerung Oberbayerns (4,3 Mio.) ein Volk eigener Prägung. Die Oberbayern haben ihre eigene Sprache, die sich von anderen deutschen Mundarten eindrucksvoll unterscheidet.

Während der vier Jahrzehnte, die wir in oberbayerischen Wohnorten verbringen durften, haben wir uns öfters mit dort ansässigen Mitbürgern unterhalten und sind bis heute mit mehreren von ihnen kollegial bzw. freundschaftlich verbunden geblieben. Die, von uns in Oberbayern verbrachte, Zeit war nicht nur sehr angenehm und schön, sondern auch förderlich für die Ausführung unserer Forschungsarbeiten. Unsere Lebens- und Forschungszeit in Oberbayern war eine Bereicherung in humanitärer und intellektueller Sicht und wird uns noch lange in unvergesslicher Erinnerung bleiben.

In Oberbayern, 1971 – 2O1O

Als das winterliche Wetter im Frühjahr milder ward,
schmolz der Schnee im Gebirge und ergoss sich
als rauschende Bäche in die fruchtbaren Täler.
In warmer und sonniger Sommerzeit
tauchten seltsame Zygänenfalter auf,
rotgepunktet an schwarz glänzenden Vorderflügeln,
gaukelten sie über die sonnigen Berghänge,
zuweilen am süßen Nektar der lilaroten Skabiosenblüten sich labend und stärkend.
Augengleich schön spiegeln die blaugrünen Seen die hohen Berge.
In diesem lieblichen, von Gott begnadeten, Land durften wir bleiben:
vier Jahrzehntelang nach Herzenslust nachdenken, forschen und schaffen.
Tausendfach gedankt sei Bayern für die überreiche Gabe.

 

Anna und Hermann Levinson in ihrem Arbeitszimmer am Max-Planck-Institut für Ornithologie in Erling-Andechs
Das Glaskästchen zeigt Käferarten, die im alten Ägypten für göttlich bzw. heilig gehalten wurden.
Photo David Fischer, Berlin. Frühjahr 2O1O (ZEIT WISSEN, Heft 4, 2010)

 

 

 

2. Die Widderchen (Zygaenidae, Rhopalocera, Lepidoptera), ihre Selbsterhaltung und ihr Schutz vor Frassfeinden

Die, in Oberbayern häufig vorkommenden, Widderchen (Zygaenidae) umfassen die blauschwarz und rot-gemusterten Arten der Zygaeninae sowie die grünlich-glänzenden Arten der Procridinae. Die Widderchen sind ebenso sonderbare wie atypische Tagfalter (Rhopalocera), die jedoch zu einer klar definierten Familie der Ordnung Lepidoptera gehören. Sie besitzen lange, schmale Vorderflügel und relativ kleine Hinterflügel sowie zwei längliche und keulenförmige Fühler, die an Widderhörner erinnern. Die Widderchen verfügen über einen gut ausgebildeten Saugrüssel (Proboscis), der zur Aufnahme von Blütennektar bzw. anderen pflanzlichen Säften dient. Die ortstreuen Widderchen fliegen zumeist bei hellem, warmen Sonnenschein und ruhen sich öfters an blühenden Pflanzen aus. Im Ruhezustand legen sie ihre Flügel dachartig über den Rücken und ähneln damit rastenden Nachtfaltern. Interessanterweise besitzen sie keine Tympanalorgane. Wenn man sie stört, stellen sie sich sofort tot und lassen sich zu Boden fallen (Thanatosis), wodurch sie sich Gefahren entziehen können. Manche Zygaenenarten aggregieren in sogenannten „Schlafgesellschaften“, die sich an den Blüten oder dem Stengel der Esparsetten (Onobrychis spp.) gegen Abend versammeln.

Die, in Oberbayern häufig vorkommenden, Zygaena filipendulae und Zygaena trifolii sind aufgrund ihres widerwärtigen Geschmacks vor dem Gefressenwerden durch insektivore Vogelarten weitgehend geschützt. Die, in der Haemolymphe der Widderchen vorhandenen Cyanoglukoside Linamarin und Lotaustralin sowie das neurotoxische ß-Cyanoalanin verursachen den phagorepellierenden Geschmack bei insektenfressenden Vogelarten. Die Larven der Widderchen sind imstande, diese Cyanoglukoside aus den Aminosäuren Valin oder Isoleucin in vivo zu bilden sowie mithilfe ihrer Cyanoalanin-Synthetase abzubauen und dabei HCN freizusetzen. Darauf beruht wohl ihre beträchtliche Resistenz gegen die hochgiftige Blausäure. Adulte Widderchen sind imstande, die Wirkung gasförmiger Blausäure langzeitig zu überleben, ohne dabei vergiftet zu werden. Die auffälligen, aposematischen und erschreckenden schwarz-roten Flügelmuster mancher Widderchenarten dienen den letzteren als Warnungs- und Erinnerungssignale für räuberische Tierarten, die beabsichtigen, sie zu fressen. Nach einigen Frassversuchen werden insektivore Vogelarten auf den Verzehr solch’ übelschmeckender Falter verzichten.

Zwei adulte Sechsfleck-Widderchen (Zygaena filipendulae L.)
an einer blühenden Skabiose (Scabiosa atropurpurea)

 

 

 

3. Olfaction and Cyanide Susceptibility in the Six-Spot Burnet Moth Zygaena filipendulae L. and the Silkmoth Bombyx mori L.

Abbreviated version of an article published in

Journal of comparative Physiology, 86, pgs. 2O9-214 (1973)

Hermann Levinson, Karl-Ernst Kaissling and Anna Levinson,

Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie,D-82319 Seewiesen, Obb.

Abstract

Olfactory receptor potentials and standing potentials of male Zygaena filipendulae and male Bombyx mori were recorded from the antennae of both species, before and after their exposure to gaseous hydrogen cyanide (HCN). Exposure to gaseous HCN for 2 min. caused a transient decrease as well as complete recovery of both potentials in the antennae of Zygaena filipendulae, whereas exposure to gaseous HCN for O.5 min. led to complete disappearance of the olfactory receptor potentials and standing potentials in the antennae of male Bombyx mori. The mechanism of cyanide resistance was discussed.

Introduction

Resistance of Zygaena filipendulae to HCN was mentioned in 1913 by Karl Jordan as a biochemical peculiarity of burnet moths (Zygaenidae, Lepidoptera). This toxicant is known to combine with metallo-enzymes and remove metal ions from the latter, whereby it inhibits various respiratory enzymes (Mahler and Cordes, 1966). It is remarkable however, that the cyanide content in Zygaena trifolii or Procris geryon may be as high as ~ 3 µg per egg and 2OO µg per pupa or burnet moth (Jones et al., 1962). In the above species, cyanide is usually occurring in bound form.

Since we became interested in cyanide resistance of zygaenid nerve cells, a study of the influence of gaseous HCN on olfactory receptor cells of the six-spot burnet moth Zygaena filipendulae L. as well as the silkmoth Bombyx mori L. was undertaken.

It was also shown that olfactory receptor potentials (EAG) of silkmoth antennae can be inhibited by HCN (Schneider, 1957) and other enzyme inhibitors were shown to modify chemoreception of various insect and mammalian species (Koyama and Kurihara, 1972).

Materials and Methods

The silkmoths were reared in the laboratory in Seewiesen, while the burnet moths were caught during July and August in upper Bavaria and southern Tyrol.

The Antennae of males of both species were amputated near the scapus and singly suspended for graded periods of time in air saturated with gaseous HCN. The treated antennae were later subjected to the determination of standing potentials and olfactory receptor potentials (Kaissling, 1971). The standing potential is a transepithelial potential occurring in sensory epithelia of various insect species and seems to be produced by certain auxiliary cells (Thurm, 197O, 1972).

One of the antennae excised from a specimen was left untreated, while the other antenna was exposed to gaseous HCN, in order to compare their subsequent responses to the female sex pheromone bombykol (hexadeca-1O-trans,12-cis-dien-1-ol) or the floral scent component geraniol (trans-3,7-dimethyl-2,6-octadien-1-ol), respectively. The latter is known to attract burnet moths. The sex pheromone and the floral scent served as indicators of olfactory capability.

The electrophysiological equipment for recording potentials used was that employed by Schneider and coworkers (1957, 1967). The different electrode (glass microcapillary containing Beadle-Ephrussi's Ringer solution) was pushed through the cuticle at the base of an olfactory sensillum, while the indifferent electrode was inserted to the antennal lumen. Graded amounts of either bombykol or geraniol were suspended in a constant current of air blown for periods of approx. O.6 sec. on each of the antennae. The olfactory sensilla of control antennae excised from either Bombyx mori or Zygaena filipendulae responded to the above scents for three hours at least.

Results and Discussion

Exposure of the antennae to gaseous HCN for 3O sec. was sufficient to deprive male silkmoths (Bombyx mori) of their receptor potentials and standing potentials. However, exposure of the antennae of male burnet moths (Zygaena filipendulae) to gaseous HCN for 1 or 2 min. resulted in a transient decrease and nearly complete recovery of their previous receptor potentials and standing potentials.

Relatively moderate receptor potentials and high standing potentials were maintained in male Zygaena filipendulae even after antennal exposure for 1O min. to gaseous HCN. From O.5 to 3 hrs. were required to achieve complete recovery. The olfactory performance of male Zygaena filipendulae is thus highly resistant to gaseous hydrogen cyanide, if compared with the respective capability of Bombyx mori.

The oscilloscript recordings revealed a reversible influence of gaseous HCN on the olfactory performance of Zygaena filipendulae. When stimulated by 5O µl of geraniol, the antennal receptor potential of male Zygaena filipendulae was ~ 2.4 mV, which declined to ~ 1.5 mV ~ 2 min. following exposure to gaseous HCN and reached a minimum level of ~ O.5 mV ~ 12 min. after exposure to gaseous HCN. The antennal receptor potential of male Zygaena filipendulae could be partly restored ~ 1 hr. after exposure to HCN and was completely restored to its original level ~ 2 hrs. after exposure to gaseous HCN.

Exposure of zygaenid antennae to gaseous HCN for 2 min. also resulted in a temporary abolishment of the standing potential. It became evident that the course of the standing potentials essentially paralleled the course of the receptor potentials. Both potentials dropped to minimum levels ~ 1O min. after removal of the antennae from gaseous HCN. The standing potential increased ~ 2O min. later, reaching a maximum ~ 4O min. after the treatment with HCN. Recovery of both potentials was then interrupted by a decrease to a second minimum. The standing potential returned to its initial magnitude ~ 8O min. later, while the receptor potential recovered ~ 1OO min. after exposure to gaseous HCN.

The reversibility of receptor and standing potentials of zygaenid antennae following their permeation with a respiratory inhibitor implies the necessity of continuous oxygen supply for olfactory performance. This was corroborated by the observation that the standing potential can be readily suppressed by suspending antennae of either Zygaena or Bombyx in pure nitrogen and be successively restored upon replacing the nitrogen by air. Aerobic metabolism is thus primarily a prerequisite for the maintainance of a standing potential which by itself appears to ensure normal receptor potentials. A direct influence of HCN on the cell membrane generating the receptor potential can not yet be excluded, but seems improbable.

As mentioned above, recovery of zygaenid antennae after HCN-induced anosmia (2 min. exposure to HCN) started after ~ O.5 hour. On the contrary, recovery after nitrogen-induced anosmia was immediate. The difference between the recovery periods may indicate the time required for replenishment of the respiratory enzymes, in case they are irreversibly blocked by HCN. On the other hand, HCN could reversibly inhibit respiration and be removed from the site of action by a hitherto unknown process. In this context it is worth recalling that the absence of rhodanese in the tissues of zygaenid larvae (Jones et al., 1962) excludes the possibility of cyanide conversion to thiocyanate. Resistance of zygaenid antennae to HCN seems to be specific, since brief antennal exposure to denaturant vapours, such as osmium tetroxide, causes partial but irreversible inhibition of the receptor potential (Kaissling, unpublished). This unusual kind of tolerance seems to be connected with cyanide retention in the tissues of burnet moths, which in the larval stage usually feed on Lotus and Trifolium leaves comprising the cyanogenic glucosides Linamarin and Lotaustralin. In the milliped Euryurus leachii, mitochondrial respiration was found to be cyanide-resistant, probably due to the occurrence of a resistant terminal oxidase (Hall et al., 1971), whereas in the milliped Apheloria corrugata resistance involves formation of alpha-hydroxynitriles and impermeability of the integument (Eisner and Meinwald, 1966). Intensive selection of the California red scale Aonidiella aurantii to hydrogen cyanide resulted in the development of a cyanide-resistant strain equipped with HCN-insensitive respiratory enzymes (Yust and Shelden, 1952).

The acquisition of cyanide resistance in burnet moths could have followed intensive selection via the adoption of cyanogenic host plants. Natural selection seems to have endowed the burnet moths with a less vulnerable nervous system than the silkmoth and this endurance vigour is certainly advantageous for survival of the zygaenids.

Zusammenfassung

Geruchliche Wahrnehmung bei Sechsfleck-Widderchen (Zygaena filipendulae Linné) und Maulbeerseidenspinnern (Bombyx mori Linné) nach erfolgter Blausäurevergiftung. Die Bestandspotentiale und olfaktorischen Rezeptorpotentiale der Antennen männlicher Zygaena filipendulae sowie männlicher Bombyx mori wurden vor und nach der Behandlung mit gasförmigem Hydrogencyanid (HCN) gemessen. Zwei Minuten-dauernde Einwirkung von HCN auf die Antennen männlicher Zygaena filipendulae bewirkte eine reversible Unterdrückung und vollständige Erholung von der Vergiftung, wogegen eine O.5-minütige Behandlung der Antennen männlicher Bombyx mori mit HCN, zum Erlöschen der beiden og. Potentiale führte. Der Wirkungsmechanismus der beobachteten Resistenz gegen HCN bei Sechsfleck-Widderchen (Zygaena filipendulae L.) sowie anderen Gliederfüsserarten arten wurde diskutiert.

Acknowledgements

We thank Dr. Ernst Priesner for useful hints concerning regional biotopes of Zygaena filipendulae, Miss Ilse Block for experimental help, Dr. Ulrich Thurm and Dr. Ruxton Villet for helpful criticism and the Stiftung Volkswagenwerk for financial support.

References

Eisner, T., Meinwald, J.: Defensive secretions of Arthropods. Science (N.Y.) 153, 1341-135O (1966)

Hall, E. R., Hollingworth, R. M., Shankland, D. L.: Cyanide tolerance in millipedes: the biochemical basis. Comp. Biochem. Physiol. 38 B, 723-737 (1971)

Jones, D. A., Parsons, J., Rothschild, M.: Release of hydrocyanic acid from crushed tissues of all stages in the life-cycle of species of the Zygaeninae (Lepidoptera). Nature (Lond.) 193, 52-53 (1962)

Jordan, K.: In Seitz, A.: Die Großschmetterlinge der Erde, Bd.2, Zygaenidae, Widderchen, S.3-34 (1913)

Koyama, N., Kurihara, K.: Modification by chemioal reagents of proteins in gustatory and olfactory Organs of the Fleshfly and Cockroach. J. Insect Physiol. 17, 2435-244O (1971)

Mahler, H. R., Cordes, E. H.: Biological chemistry, p. 583-6O2. New York-Evanston-London-Tokyo: Harper & Row and J. Weatherhill Inc. 1966

Kaissling, K.-E.: Insect olfaction. In: Handbook of sensory physiology, vol. IV, (ed. L. M. Beidler), p. 369-371. Berlin-Heidelberg-New York: Springer 1971

Schneider, D.: Elektrophysiologische Untersuchungen von Chemo- und Mechano-rezeptoren der Antenne des Seidenspinners Bombyx mori L. Z. vergl. Physiol. 4O, 8-41 (1957)

Schneider, D., Block, B. C, Boeckh, J., Priesner, E.: Die Reaktion der männlichen Seidenspinner auf Bombykol und seine Isomeren: Elektroantennogramm und Verhalten. Z. vergl. Physiol. 54, 192-2O9 (1967)

Thurm, U.: An insect mechanoreceptor, Part II: Receptor potentials. Cold Spr. Harb. Symp. quant. Biol. 3O, 83-94 (1965)

Thurm, U.: Untersuchungen zur funktionellen Organisation sensorischer Zellverbände. Verh. dtsch. zool. Ges. 64, 79-88 (197O)

Thurm, U.: The generation of receptor potentials in epithelial receptors. IV. Int. Symp. Olfaction and Taste (ed. D. Schneider), pgs. 95-1O1. Stuttgart: Wissenschaftl. Verlagsges. 1972

Yust, H. R., Shelden, F. E.: A study of the physiology of resistance to hydrocyanic acid in the California red scale. Ann. Entomol. Soc. Amer. 45, 22O-228 (1952)

 

 

4. Schmetterlinge (Lepidoptera) im ägyptischen und griechischen Altertum

HERMANN LEVINSON und ANNA LEVINSON,

Max-Planck-Institut für Ornithologie, D-82319 Seewiesen

E-Mail: levinson@orn.mpg.de

DGaaE-Nachrichten 23 (3), 121-132, 2OO9

„ ... Schönes sehen und sich von Herzen erfreuen an der Stätte des ewigen Lebens ...“

[ Spruch im Grab des Schreibers Neb-Amun in Theben ~ 135O v. Chr ].

1. Tagfalter und Bewohner des alten Ägypten

Aufgrund ihrer anmutigen Erscheinung, des schlanken Rumpfes, der beiden farbenprächtigen Vorder- und Hinterfügel und vielleicht auch wegen der seinerzeit noch rätselhaften Metamorphose der ausgewachsenen Raupe über die scheinbar tote Puppe zum formvollendeten und fortpflanzungsfähigen Falter, müssen die Tagfalter (Rhopalocera) den eifrig naturbeobachtenden Bewohnern des alten Ägypten (ägypt. remetsch en kemet) wiederholt aufgefallen sein.

Es ist jedoch bemerkenswert, dass die Tagfalterfauna Ägyptens auf eine vergleichsweise geringe Anzahl von Arten beschränkt ist (LARSEN 199O). Die geringe Artenanzahl ist nicht weiter erstaunlich, wenn man bedenkt, dass Ägypten zu ~ 95 % aus einem großen Trockengebiet, und zwar der westlichen (libyschen) Wüste und der östlichen (arabischen) Wüste und nur zu ~ 5 % aus einem fruchtbaren Feuchtgebiet bestand, nämlich aus dem Nildelta, dem Niltal und den Oasen Bahariya, Dachla, Charga, Farafra, Fayum und Siwa.

Manche Tagfalterarten wurden in den, zumeist mit Cyperus papyrus, Phragmites communis, Potamogeton crispus, Nymphea lotus bzw. Nymphea coerulea bewachsenen Sumpfdickichten im Niltal (ägypt. schemau) des öfteren abgebildet. Allerdings wurden die Falter von den Malern nicht immer naturgetreu, sondern mehr oder minder stilisiert dargestellt, so dass eine taxonomische Zuordnung dieser Schmetterlinge meist schwer und nur in einigen Fällen möglich war. Schon zu Beginn des alten Reiches (~ 2686 – 2494 v.Chr.) verewigten ägyptische Künstler diese prachtvollen Flügelwesen in ihren Werken, Gemälden und Schmuckstücken.

Im alten Ägypten galten die Schmetterlinge weder als numinos noch als heilig, vielmehr sah man in ihnen fliegende Naturschönheiten, die einzig zu ihrem Selbstzweck erschaffen waren. Der Wortschatz der dynastischen Zeit Ägyptens (HANNIG & VOMBERG 1998) kannte auch keinen eigenen Namen für Tagfalter (Rhopalocera) bzw. Schmetterlinge (Lepidoptera), während andere und weniger ästhetisch aussehende Insektentaxa, einschließlich der Flöhe (Pulicidae, Siphonaptera), Gottesanbeterinnen (Mantidae, Orthoptera), Honigbienen (Apidae, Hymenoptera), Kopfläuse (Pediculidae, Phtiraptera), Stechmücken (Culicidae, Nematocera), Fliegen (Muscidae, Brachycera), Wanderheuschrecken (Acrididae, Caelifera) und Skarabäuskäfer (Scarabaeidae, Lamellicornia) mit eindeutigen ägyptischen Namen bezeichnet wurden (LEVINSON & LEVINSON 2OO5).

Die Namenlosigkeit der Lepidoptera mag wohl daran liegen, dass die Schmetterlinge im alten Ägypten (ägypt. kemet) nicht als eine eigenständige Tiergruppe, sondern mit den Vögeln (Aves) und den Fledermäusen (Chiroptera) als „Tiere des Luftraums“ (ägypt. jedu, jerchennet) nominal aufgefasst wurden.

2. Monarchfalter des Grabgemäldes von Fürst Chnumhotep II in Beni Hassan

Ein ansehnliches Gemälde, das eine Jagdszene im Papyrusdickicht darstellt, befindet sich an der Ostwand des Felsengrabes im mittelägyptischen Beni Hassan. Es ist das Grab von Fürst Chnumhotep II (~ 1913 – 1894 v. Chr.), der während der ersten Hälfte der XII. Dynastie in dem oberägyptischen Gazellengau (ägypt. ma-hedsch) regierte (SHEDID 1994).

An diesem Gemälde sind drei afrikanische Monarchfalter der Art Danaus chrysippus Linné 1758 (Danainae, Nymphalidae) mit geöffneten Flügeln stilisiert dargestellt (Abb. 1c-e, KEIMER 1934). Im Vergleich zu den natürlichen Monarchfaltern (Abb. 1a, b), weisen die Flügelmuster der gemalten Monarchfalter kleinere Änderungen auf Abb. 1c,d,e). Die abgebildeten Monarchfalter (Abb. 1c,e) entsprechen dem Typus chrysippus chrysippus (Abb. 1a), während das Exemplar mit den helleren Hinterfügeln (Abb. 1d) dem Typus chrysippus var. alcippus entsprechen würde (Abb. 1b, ALFIERI in KEIMER 1934, LARSEN 199O). Höchstwahrscheinlich sind die drei gemalten Monarchfalter (Abb. 1c,d,e) männlichen Geschlechts, da an ihrem Abdominalende die pheromonübertragenden Haarpinsel (Coremata) der artgleichen Männchen angedeutet sind (BOPPRÉ et al. 1978).

Erstaunlicherweise hat der Maler die Hinterflügel der Monarchfalter mit dem Vorderbeinskelett (Abb. 1c) und dem Hinterbeinskelett (Abb. 1d) einer Fledermaus (Chiroptera) ausgestattet. Diese Skelettteile dienen den Fledermäusen in der Regel zur Aufspannung ihrer Flugmembranen. Wie bereits erwähnt, wurden im alten Ägypten Fledermäuse und Vögel mit den Schmetterlingen als eine einheitliche Tiergruppe, die den Luftraum bevölkert, aufgefasst.

3. Monarchfalter im Grabgemälde des Schreibers Neb-Amun in Dra Abu el-Naga

Ein relativ gut erhaltenes Gemälde im Ausmaß von ~ 98 x 83 cm (~ 135O v.Chr.), das eine Jagdszene im Sumpfdickicht darstellt, wurde in der Grabkapelle des amtlichen Schreibers und Kornzählers Neb- Amunin der Nekropole Dra Abu el-Naga (Grab TT 146 in Westtheben) um 182O entdeckt und ist gegenwärtig im Britischen Museum zu London ausgestellt. Das Gemälde (British Museum EA 37977) zeigt den Grabherrn Neb-Amun mit dem Wurfholz, seine Frau, seine Tochter, eine Falbkatze und eine Nilgans in einem Paddelboot (Abb. 2).

Neben einigen Vogelarten (einschließlich Maskenwürger, Seidenreiher, Spießente und Zwergdommel) sieht man sieben fliegende wie ruhende und artgleiche Tagfalter (Abb. 2), deren Identität von Torben Larsen als die des afrikanischen Monarchfalters Danaus chrysippus Linné 1758 (Danainae, Nymphalidae) nachgewiesen wurde (LARSEN 1977, 199O). Die Körperoberfläche der abgebildeten afrikanischen Monarchfalter ist schwarz und mit weißen Tüpfeln gesprenkelt (Abb.3). Zwei der abgebildeten Danaus chrysippus sind sicher männlichen Geschlechts, da sie an der Unterseite ihrer Hinterflügel je einen schwarzrandigen Duftschuppenfleck (androconial pocket, BOPPRÈ et al. 1978) aufweisen (LARSEN 1977).

Abb. 1a - e. Afrikanische Monarchfalter (Danaus chrysippus Linné 1758) in dem Grabgemälde des Fürsten Chnumhotep II (~ 1913 -1894 v.Chr.) in Beni Hassan.

a) männlicher Danaus chrysippus chrysippus : Flügeloberseite lederbraun, an der Vorderflügelbasis dunkler, Apex der Vorderflügel schwarz mit weißen Flecken, Saum der Hinterflügel schwarz mit weißen Tüpfeln, ein großer schwarzer Duftschuppenfleck an Ader 2 der Hinterflügel, Kopf und Brust schwarz mit zahlreichen, weißen Tüpfeln (hier nicht sichtbar).

b) männlicher Danaus chrysippus var. alcippus mit bedeutend helleren Hinterflügeln als (a). Flügelspannweite von (a) und (b) 7-8 cm.

c,d,e) stilisiert gemalte Monarchfalter des Grabgemäldes des Fürsten Chnumhotep II (nach KEIMER 1934).

c,e) männliche Danaus chrysippus chrysippus mit bräunlichen Hinterflügeln und angedeuteten Haarpinseln (Coremata) am Hinterleibsende.

d) männlicher Danaus chrysippus var.alcippus mit gelblichen Hinterflügeln und angedeuteten Haarpinseln (Coremata) am Hinterleibsende (ALFIERI in KEIMER 1934).

c,d) die Monarchfalter wurden mit den Vorderbein - bzw. Hinterbeinskeletten einer Fledermaus (Chiroptera) an ihren Hinterflügeln gemalt. Weitere Einzelheiten siehe Kap. 2.

Abb. 2. Wandgemälde (~ 135O v.Chr.) im Grab des Neb-Amun, Aufseher der Kornspeicher: Vogeljagd und Fischfang im Sumpfdickicht (British Museum EA 37977).

Ein relativ gut erhaltenes Gemälde (~ 98 x 83 cm), ursprünglich in Neb-Amun’s Grab (TT 146 in Dra Abu el-Naga, Westtheben), zeigt neben dem Grabherrn, seiner Gemahlin und Tochter, eine Nilgans, eine jagende Falbkatze, Papyrus - und Lotuspflanzen, mehrere Vogelarten und Fische sowie sieben afrikanische Monarchfalter (Danaus chrysippus Linné 1758), die von LARSEN identifiziert wurden (LARSEN 1977, 199O). Weitere Einzelheiten siehe Kap. 3.

Abb. 3. Vergrößerter Teilaspekt aus Abbildung 2.

Neben einigen Papyrus - und Lotuspflanzen, einer Nilgans, einigen Vogelarten und einer jagenden Falbkatze (nach MALEK 1993), sieht man vier afrikanische Monarchfalter (Danaus chrysippus Linné 1758), die besonders aufgrund ihrer bräunlichen Flügelfarbe und weißen Tüpfeln auf dem schwarzen Hintergrund ihres Körpers auffallen. Die schwarzen Farbanteile der Flügel (Abb. 1a) sind im Laufe der vergangenen Zeit nahezu verblasst.

Gegenwärtig ist der afrikanische Monarchfalter als der häufigste und schönste Tagfalter Ägyptens anerkannt (LARSEN 1994) und das dürfte wohl ebenso zu Lebenszeiten des Fürsten Chnumhotep II und des Beamten Neb-Amun gewesen sein.

Die von diversen Fressfeinden (einschließlich Vögel, Fledermäuse, Ratten und Mäuse) häufig bedrohten Raupen und Imagines von Danaus chrysippus sind mit hilfe fraßabwehrender Stoffe (pflanzlichen Ursprungs) mehr oder minder geschützt. Die Raupen des Monarchfalters ernähren sich an den Blättern der Apocynaceae, Asclepiadaceae Moraceae und speichern dabei deren giftige Cardenolide in ihrem Körper, während die fortpflanzungsbereiten Monarchfalter überdies die giftigen Pyrrolizidinalkaloide aus vertrockneten Geweben der Asteraceae, Boraginaceae bzw. Leguminosae aufnehmen können (EDGAR, BOPPRÉ & SCHNEIDER 1979, ALONSO-MEJIA & BROWER 1994). Die auffällige Warnfärbung zusammen mit der gustatorischen Ungenießbarkeit der afrikanischen Monarchfalter bewirkten schließlich, dass diese Tagfalter von insektivoren Vögeln und anderen Tierarten kaum verzehrt werden können.

4. Schmuckstücke in Form von Schmetterlingen

Eine der frühesten künstlerischen Darstellungen von Schmetterlingen stammt aus dem Grab G 7OOO X der Königin HETEPHERES (Gemahlin des Pharao SNOFRU, ~ 2613 – 2589 v.Chr.) in Giza (Unterägypten) und besteht aus zwanzig silbernen Armspangen (Diam. ~ 1O cm), die mit vier Intarsien je Armspange versehen sind. Die Intarsien sind kunstvolle Schmetterlingsnachbildungen aus geschliffenem Karneol, Lapislazuli und Türkis (Abb. 4, ALDRED 198O). Höchstwahrscheinlich wurden diese prächtigen Kleinodien während der Zeit der IV. Dynastie (~ 2613 – 2494 v.Chr) hergestellt, in einem vergoldeten Holzkästchen im Grab der Königin HETEPHERES aufbewahrt und sind gegenwärtig im Museum of Fine Arts (Boston, USA) ausgestellt.

Abb. 4. Stilisierte Schmetterlingsintarsien, zusammengesetzt aus geschliffenen Fragmenten von Karneol, Lapislazuli und Türkis (nach ALDRED 198O).

Vier Schmetterlingsintarsien befanden sich an jeder der aufbewahrten zwanzig silbernen Armspangen der Königin HETEPHERES (Gemahlin des Königs SNOFRU, ~ 2613-2589 v.Chr.) in ihrem Grab zu Giza (Unterägypten). Die Schmetterlingsimitationen stammen aus der Zeit der vierten Dynastie (~ 2613-2494 v.Chr.) und zählen höchstwahrscheinlich zu den frühesten künstlerischen Schmetterlingsdarstellungen, die es im alten Ägypten gab.

Eine andere aus Goldblech, dünnem Golddraht und Goldkügelchen hergestellte und formgetreue Nachbildung eines Tagfalters (Flügelspannweite ~ 2,7 cm), die an einer dünnen Goldkette hängt (Abb. 5), wurde im Sarg der Prinzessin Chnumet Tochter des Königs AMENEMHET II (~ 1922 – 1878 v.Chr.), in der Nekropole Dachschur (Unterägypten) entdeckt. Das aus der Zeit der XII. Dynastie (~ 1985 – 1795 v.Chr.) stammende Juwel wurde entsprechend der minoischen Goldschmiedekunst angefertigt und ist zur Zeit im ägyptischen Museum in Kairo zu sehen (ALDRED 198O).

Abb. 5. Formgetreue Nachbildung eines Tagfalters (Flügelspannweite ~ 2,7 cm) in minoischem Stil.

Die Tagfalternachbildung, die aus dünnem Goldblech, Golddraht und Goldkügelchen in minoischer Manier angefertigt war, wurde im Sarg der Prinzessin Chnumet (Tochter des Königs AMENEMHET II, ~ 1922 - 1878 v.Chr.) in der Nekropole Dachschur (Unterägypten) entdeckt und ist zur Zeit im Ägyptischen Museum von Kairo zu sehen (ALDRED 198O).

Die Nachbildung eines aus hellblauem Steingut (Keramik) geschnittenen und erheblich stilisierten Falters (Flügelspannweite ~ 3 cm) wurde ebenfalls aus einem Grab der XII. Dynastie in Fayum (Unterägypten) geborgen. Das grob ausgeführte und plump wirkende Schmuckstück hatte zwei Perforationen zum Einfädeln einer Schnur oder Kette und war vermutlich weder ein königliches noch ein fürstliches Juwel (Abb. 6).