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Nachtrag 2012 - Publikationsliste ab 1960


 

Die Bettwanze,
ein Ektoparasit der Fledermaus und des Menschen
in eiszeitlichen Höhlen und zeitgemäßen Wohnstätten

Zur Lebensweise der Bettwanze

Die Bettwanze Cimex lectularius Linné (Cimicidae, Hemiptera, Heteroptera) kommt vorwiegend in nördlichen Regionen mit gemäßigtem Klima, jedoch zuweilen auch in südlichen Gebieten vor, während Cimex hemipterus Fabricius nur auf die Tropen beschränkt ist. Seit dem Aufkommen des interkontinentalen Reiseverkehrs wurde Cimex lectularius schließlich weltweit verbreitet. Bettwanzen können die Übertragung einiger mikrobieller Krankheitserreger, vorwiegend durch Wundkontakt mit ihren Exkrementen, fördern.

Die lichtscheue, mahagonibraune Bettwanze ist eine dorsoventral abgeplattete, ektoparasitäre Landwanze, deren Körperlänge zwischen 4,5 und 8,5 mm beim Weibchen und von 4,0 bis 6,5 mm beim Männchen schwankt. Ihre Mundwerkzeuge sind zu einem ventral einschlagbaren Stechrüssel (Proboscis) umgebildet und dienen dem Blutsaugen an warmblütigen Tieren, vorwiegend an Fledermäusen, Vögeln und Menschen. In Anpassung an ihre ektoparasitische Lebensweise sind die Vorderflügel zu schuppenförmigen Gebilden (sog. hemelytral pads) verkümmert und die Hinterflügel überhaupt nicht vorhanden (Abb. 9). Die mäßig entwickelten Sinnesorgane der Augen, Fühler und des Stechrüssels von Cimex lectularius sind für die Aufspürung ihrer Wirte gerade ausreichend. Für das Zustandekommen des Stech - und Saugaktes ist vor allem die Körpertemperatur und die Hautstraffheit des Wirtes entscheidend. Nach dem Einstich injiziert die Bettwanze zunächst ihren Speichel in die Stichwunde, um die Gerinnung des Wirtsblutes zu verhindern. Nach dem 5 bis 10 Minuten dauernden, nächtlichen Saugakt können die Männchen ihr Körpergewicht um das ca. 1,5 fache und die Weibchen ihr Körpergewicht um das ca. 2,2 fache vergrößern ; sie sind aber auch in der Lage, ohne Nahrungsaufnahme bis zu zehn Monaten bei 20° C zu überleben. Dabei hilft ihnen die ungewöhnliche Dehnbarkeit ihres Hinterleibes, die auf den weichen und breiten Intersegmentalhäuten beruht. Der Blutbedarf des Weibchens ist etwa fünffach größer als der des Männchens.

Gleich anderen obligaten Blutsaugern, nimmt Cimex lectularius als Nahrung nur Wirbeltierblut auf, das jedoch gelegentlich unzureichende Mengen an Thiamin, Riboflavin, Pyridoxin und Pantothensäure enthält. Die fehlenden B-Vitamine erhalten die geschlüpften Nymphen von den intrazellulären Symbionten, die sich in den abdominalen Mycetomen der adulten Bettwanzen vermehrt haben. Wenn man Bettwanzen ein breitspektral wirkendes Antibiotikum verabreicht, verkümmern die Mycetome und das Wirtsblut wird zu einer Mangeldiät, die weder Wachstum noch Fortpflanzung ermöglicht.

Erstaunlich ist die extragenitale, traumatische Spermienübertragung der Bettwanze. Das Weibchen besitzt nämlich keine Geschlechtsöffnung und das Männchen muß sich eine solche erst selbst herstellen. Bei der Begattung durchbohrt es mit seinem säbelartigen Penis eine eingekerbte Stelle rechts am vierten Hinterleibssternit des Weibchens und spritzt dortselbst eine übermäßige Menge Spermien in das taschenförmige Ribagasche Organ, worin auch der Spermienüberschuß verdaut und als zusätzliche Nahrung resorbiert wird. Die restlichen Samenfäden schwimmen durch die Haemolymphe und gelangen schließlich zu dem Spermienbehälter (d.i. die Spermatheca) des Weibchens. Ein begattetes Weibchen legt im Laufe seines Lebens etwa 100 bis 500 Eier, wobei täglich 2 bis 10 Eier in Verstecksnischen abgelegt und angekittet werden.

Die Bettwanzen sind temporäre Ektoparasiten mit unvollkommener Verwandlung (sog. Hemimetabolie), die mindestens ein Blutmahl während jedem der fünf Nymphenstadien und mehrere Blutmahle während des Imaginalstadiums zu sich nehmen müssen. Zwischen den Blutmahlzeiten halten sie sich von ihrem Wirt fern und versammeln sich in kleineren oder größeren Grüppchen (Aggregationen) innerhalb von dunklen Nischen und Ritzen der menschlichen Schlaf - und Wohnräume, besonders unterhalb von Tapeten und Bildern sowie in Möbelfugen und Matratzenfalten (Abb. 10, Abb. 11). Die Bettwanzen entwickeln und vermehren sich auch in den aggregierten Populationen und setzen ihre Exuvien, Kot und Eier zuunterst ab, während die jüngeren und älteren Nymphen darüber und die geschlechtsreifen Bettwanzen zuoberst geschichtet sind (d.h. ein subsoziales Gefüge). Die Literatur über Anatomie, Physiologie, Ökologie und Systematik der Plattwanzen (Cimicidae) wurde von R.L. USINGER und seinen Mitarbeitern (1966) diskutiert und umfassend dargestellt.

Ursprung der Bettwanzen

Man könnte annehmen, dass die Ernährungsänderung der Bettwanzen, d.h. deren Ernährungsübergang von Fledermausblut auf Menschenblut während der späteren Eiszeit (vor etwa 50.000 bis 10.000 Jahren) eine entscheidende Rolle bei dem Aufkommen unserer heutigen Bettwanzenart Cimex lectularius gespielt hat. Wahrscheinlich haben die ursprünglichen Bettwanzen, die schlafenden Fledermäuse (wie Myotis sp., Rhinolophus sp. und Tadarida sp.) und höhlenbewohnenden Menschen, die selben Gesteinshöhlen jahrhundertelang habitiert. Als die Menschen aus unbekannten Gründen diese Wohnhöhlen verließen, übersiedelten die Bettwanzen gemeinsam mit ihren menschlichen Wirten in die neuerbauten Behausungen mit einem vhm. angenehmeren, ziemlich gleichbleibendem Wohnungsklima während neolithischer Zeit (ca. 5000 - 2300 v.Chr.). Sogar noch heutzutage kommen Bettwanzen in, von Fledermäusen besiedelten und Menschen gelegentlich besuchten, alten Dorfkirchen vor und befallen mehr oder weniger die ansässigen Fledermäuse bzw. kirchenbesuchenden Menschen.

Als einstige Höhlen- und spätere Stubenbewohner verfügen die Bettwanzen nur über verkümmerte Vorderflügel sowie ein recht beschränktes Inventar an Sinnesorganen. Ihr Gesichts- und Geruchssinn ist nur mässig ausgebildet, während ihre Tast- und Temperatursinne bedeutend besser entwickelt sind. Die relativ kleinen Komplexaugen beider Geschlechter bestehen nur aus je 30 - 40 Facetten und das letzte Segment beider Fühler der Weibchen und Männchen trägt nicht mehr als 44 - 50 olfaktorische Sensilla (Abb. 12). Damit können sie gerade Helligkeit, Dunkelheit sowie lebenswichtige Düfte gut wahrnehmen.

Das Versammlungspheromon

Wie wurden die Ruhe-Aggregationen von Cimex lectularius ausgelöst ? Zur Beantwortung dieser Frage haben wir die nachstehend beschriebenen Versuche ausgeführt. Weibliche bzw. männliche Bettwanzen wurden in abgestufter Anzahl unterhalb von einzelnen Scheibchen aus dickem Filterpapier (Durchm. 25 mm, Dicke 4 mm) in verschlossenen Standgläschen (Vol. 25 ml) während 48 Stunden in einem verdunkelten Brutschrank aufbewahrt. Damit wurden nachweisbare Mengen des Versammlungspheromons von den og. Papierscheibchen adsorbiert, die wir später mit Methanol extrahieren konnten. Untersucht wurde das Verhalten der Bettwanzen, das von Papierscheibchen mit adsorbiertem Pheromon bzw. Papierscheibchen mit dosierten Methanolextrakten des Versammlungspheromons ausgelöst wurde. Ein mit Versammlungspheromon behandeltes Papierscheibchen sowie sieben mit reinem Lösungsmittel behandelten Papierscheibchen (Kontrolle) wurden in gegenseitigen Abständen von 27° nahe der Peripherie einer kreisförmigen Versuchsarena (Durchm. 20 cm) angebracht. Danach wurden Gruppen von je 10 Weibchen bzw. 10 Männchen (die zwei Tage zuvor ein Blutmahl erhielten), bei einer Lichtintensität von ca. 50 Lux, Temperatur von 26 - 27° C und einer relativen Luftfeuchte von 50 - 60 % im Zentrum der Versuchsarena ausgesetzt. Anschließend wurde die Anzahl der aggregierenden Bettwanzen unterhalb des Pheromon-enthaltenden Papierscheibchens sowie der 7 Kontrollpapierscheibchen von Stunde zu Stunde registriert und verglichen (Abb. 13).

Wenn man die Riechhaare am Terminalsegment der Fühler von männlichen bzw. weiblichen Cimex lectularius (Abb. 12) mithilfe eines Lackbezugs ausschaltet, wird weder das Versammlungspheromon noch das Alarmpheromon von den Bettwanzen wahrgenommen. Das flüchtige Versammlungspheromon männlicher bzw. weiblicher Bettwanzen kann bei 32°C und einem Luftdruck von 760 mm Hg verdampft und an reinen Filterpapierscheibchen adsorbiert werden. Das Versammlungspheromon weiblicher und männlicher Bettwanzen wird sowohl vor als auch nach den Paarungen abgegeben und bringt sowohl begattete als auch unbegattete Weibchen und Männchen zur Aggregation in den künstlichen Verstecksnischen. Papierscheibchen mit 12 Pheromon-Äquivalenten bewirkten die Aggregation von 48%, solche mit 50 Pheromon-Äquivalenten von 83% und solche mit 100 Pheromon-Äquivalenten von 98% der weiblichen bzw. männlichen Bettwanzen. Die durchschnittliche Zufallsverteilung der Bettwanzen an den unbehandelten Papierscheibchen lag in sämtlichen Versuchen unter 6 %.

Die Versuchsinsekten wurden von den Pheromon-behandelten Papierscheibchen aus einer Entfernung von 6 -7 cm angelockt und aggregierten an der Papierunterseite innerhalb von vier Stunden zu einer maximalen Dichte. Die Aggregation blieb infolge gegenseitiger thigmotaktischer Reize stundenlang erhalten. Die Weibchen erwiesen sich für das Aggregationspheromon erheblich empfänglicher als die Männchen von Cimex lectularius, wogegen die Nymphen des 4. und 5. Stadiums nur schwach reagierten.

Das Alarmpheromon

Wenn aggregierende Bettwanzen von ihren natürlichen Feinden angegriffen oder von einem rauen, grobkörnigen Gesteinspulver (bspw. Quarz oder Carborundum) gereizt werden, geben sie sogleich ein flüchtiges, für den Menschen übelriechendes, Alarmpheromon ab, das eine fluchtartige Zerstreuung der aggregierten Bettwanzen verursacht. Dieses Alarmpheromon stammt aus den drei abdominalen Wehrdrüsen der Nymphen, bzw. der metathorakalen Wehrdrüse der adulten Weibchen oder Männchen.

In diesbezüglichen Versuchen konnten wir nachweisen, dass die Bettwanzen ihr Alarmpheromon momentan abgeben, nachdem sie von den Mandibeln einer Pharaoameise (Monomorium pharaonis) ergriffen und festgehalten sowie mit einem Tröpfchen ihres Giftes benetzt wurden. Bevor die Pharaoameisen noch weitere Artgenossen zur Verstärkung rekrutieren können, haben sich die aggregierenden Bettwanzen zerstreut und anderswo versteckt.

Höchstwahrscheinlich sollte das Alarmpheromon die Bettwanzen auch vor Insekten-fressenden Fledermäusen (ihren vermutlich ursprünglichen Wirten in prähistorischen Höhlen und Felsspalten) beschützen. In diesem Zusammenhang konnten wir experimentell nachweisen, dass Fledermausarten der Gattungen Rhinolophus und Tadarida Bettwanzen auch dann nicht fressen, wenn man ihnen diese einzeln in den Mund stopft. Andererseits verzehren die genannten Fledermausarten mit Vorliebe Larven von Tenebrio molitor, die jedoch ausgespuckt werden, wenn sie zuvor mit einer geringen Dosis des Alarmpheromons betupft wurden. Dagegen schert sich Reduvius personatus (ein Erzfeind der Bettwanzen) überhaupt nicht um das Alarmpheromon von Cimex lectularius und saugt seine Beutetiere auch in Gegenwart des Alarmpheromons aus.

In diesen Versuchen wurde das Alarmpheromon den Wehrdrüsen der Nymphen (im 4. und 5. Stadium) bzw. Imagines (ca. einen Monat alt) direkt entnommen und anschließend gaschromatographisch analysiert. Dabei wurden 73 bis 92 % trans-Hex-2-en-1-al und trans-Okt-2-en-1-al sowie 8 bis 27 % Butan-2-on, Acetaldehyd und zwei noch unbekannte Verbindungen ermittelt. Interessanterweise unterscheiden sich die Nymphen von den Imagines in ihrem Gehalt an C6 - und C8 - Aldehyden. Die Nymphen produzieren durchschnittlich 2,6 fach mehr trans-Okt-2-en-1-al als trans-Hex-2-en-1-al, wogegen die Imagines 3,4 fach mehr trans-Hex-2-en-1-al als trans-Okt-2-en-1-al herstellen. Die Umkehrung der Proportion trans-Okt-2-en-1-al zu trans-Hex-2-en-1-al ist demnach durch die Imaginalhäutung bedingt.

Trans-Okt-2-en-1-al und trans-Hex-2-en-1-al sind für die Wirksamkeit des Alarmpheromons der Bettwanzen allein verantwortlich. Schwellenkonzentrationen von 0,25 µg trans-Okt-2-en-1-al bzw. 1,36 µg trans-Hex-2-en-1-al per 1 ml Luft veranlassen weibliche wie männliche Bettwanzen nach ca. 90 bzw. 45 Sekunden zu einer Fluchtreaktion von den Wirkstoffen (Laufgeschwindigkeit der Bettwanzen 1,7 - 2,2 cm pro Sekunde). Demnach ist trans-Okt-2-en-1-al etwa 5,4 fach wirksamer als trans-Hex-2-en-1-al bei der Auslösung der Fluchtreaktion.

Elektrophysiologische Reizung einzelner olfaktorischer Sensilla an der Fühlerspitze weiblicher wie männlicher Bettwanzen mit gesättigten bzw. ungesättigten C4 bis C8-Aldehyden sowie den entsprechenden Olefinen zeigte, dass 10-2 bis 103 µg trans-Okt-2-en-1-al und trans-Hex-2-en-1-al sowie Oktan-1-al und Hexan-1-al nahezu gleich hohe Rezeptorpotentiale auslösten. Andererseits riefen 10-2 bis 103 µg Butan-1-al, Pentan-1-al, trans-Hex-2-en oder trans-Okt-2-en nur geringfügige Rezeptorpotentiale hervor. Demnach beruhen die molekularen Voraussetzungen für die Wirkung des Alarmpheromons auf dem Vorhandensein einer terminalen Carbonylgruppe sowie einer Kettenlänge von C6 beziehungsweise C8, wogegen die Doppelbindung an C2 bedeutungslos ist.

Zur Geschichte der Bettwanze

Zweifellos sah man die Bettwanze im Altertum als ein lästiges und ekelerregendes Wesen, wovon im alten Ägypten, Athen und Rom weder Gemälde noch Nachbildungen hergestellt wurden. Der altindische Name der Bettwanze uddamsa beruhte auf ihren spürbaren Bissen, die arabische Bezeichnung akalan bezog sich auf den Juckreiz nach ihrem Stich, während der französische Ausdruck punaise an die häufige Stechlust der Bettwanzen erinnerte. Im alten Griechenland wurden sie Coris genannt und so erwähnte sie der Dichter ARISTOPHANES (ca. 448-380 v.Chr.) auch in seinen Lustspielen als allgegenwärtiger Plagegeist in den Gasthäusern und Unterkünften. Die Legionen Caesars (100 - 44 v.Chr.) brachten die Bettwanzen (lateinisch Cimex) vom Mittelmeerraum nach Europa, wo sie in England ursprünglich Cimices oder Chinche und in Deutschland Wantlüs oder Wandlaus genannt wurden.

Im 18ten und 19ten Jahrhundert blühte in England das Bettwanzen-Vertilgungsgewerbe, dessen berühmteste Vertreter John Southall, »Maker of the Nonpareil Liquor for destroying Buggs and Nits« (Abb. 14) sowie Tiffin & Son, »Bug Destroyers to Her Majesty and the Royal Family« waren. Diese Vertilgungsverfahren waren jedoch nicht besonders erfolgreich, wogegen gekalkte Wände, die mit einer Lösung des, etwa 220 Jahre später entdeckten, Kontaktinsektizid DDT (d.h. 2,2-bis-[4-chlorphenyl]-1,1,1-trichloräthan) besprüht waren, ihre Giftwirkung auf Bettwanzen monatelang behielten. Seit 1946 kam dieses Insektizid zu weltweitem Einsatz, führte jedoch schon wenige Jahre später zur Ausbildung von insektizid-resistenten Stämmen von Cimex lectularius, so dass das Kontaktinsektizid DDT seit ca. 1960 in Griechenland, Italien, Iran, Korea, Libanon und Palästina nicht mehr zur Bekämpfung von Bettwanzen geeignet war. Wahrscheinlich waren die Gene, die für die Resistenz der Bettwanzen gegen DDT bzw. ähnliche Halogenkohlenwasserstoffe verantwortlich sind, ursprünglich selten vorhanden und kamen erst infolge eines starken Selektionsdruckes zur Auslese.

 

Weiterführende Literatur

ANONYMUS 1971:

Bedbugs smell together to stay together.
New Scientist and Science Journal 29, July, 245.

HASE,A. 1917:

Die Bettwanze (Cimex lectularius L.), ihr Leben und ihre Bekämpfung.
Monographien zur angewandten Entomologie IV, 1.
Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Berlin.

LEVINSON,H. & BAR ILAN,A. 1971:

Assembling and alerting scents produced by the bedbug Cimex lectularius L.
Experientia 27, 1O2-1O3.

LEVINSON,H., LEVINSON,A. & MASCHWITZ,U. 1974:

Composition and action of the alarm pheromone of the bedbug Cimex lectularius L.
Naturwissenschaften 61, 684-685.

LEVINSON,H., LEVINSON,A., MÜLLER,B. & STEINBRECHT,R.A. 1974:

Structure of sensilla, olfactory perception and behaviour of the bedbug Cimex lectularius L. in response to ist alarm pheromone.
Journal of Insect Physiology 20, 1231-1248.

REINHARDT,K., NAYLOR,R. & SIVA-JOTHY,M.T. 2003:

Reducing a cost of traumatic insemination: female bedbugs evolve a unique organ.
Proceedings of the Royal Society London B 270, 2371-2375.

SIVA-JOTHY,M.T. & STUTT,A.D. 2003:

A matter of taste: direct detection of female mating status in the bedbug.
Proceedings of the Royal Society London B 270, 649-652.

SOUTHALL,J. 1730:

A Treatise on Buggs, London.

USINGER,R.L., et al. 1966:

Monograph of Cimicidae (Hemiptera - Heteroptera).
The Thomas Say Foundation, VII, Entomological Society of America, Baltimore.

 

 

Abbildungen zu dem Kapitel Die Bettwanze, ein Ektoparasit der Fledermaus und des Menschen in eiszeitlichen Höhlen und zeitgemäßen Wohnstätten

Weibchen und Maennchen der Bettwanze

Abbildung 9

Weibchen und Männchen der Bettwanze Cimex lectularius Linné.

Die lichtscheuen und empfindlich stechenden Bettwanzen sind mahagonibraune, flugunfähige Ektoparasiten, die sich an dem warmen Blut schlafender Menschen oder anderer Wirbeltiere ernähren. Die Bettwanze besitzt keine Hinterflügel und nur verkümmerte Vorderflügel. Das Weibchen (Länge 4,5 - 8,5 mm) hat ein abgerundetes Hinterleibsende, während das Männchen (Länge 4,0 - 6,5 mm) eine verjüngte Hinterleibsspitze aufweist.

Quelle : Terzi in R.L.USINGER 1966, The Thomas Say Foundation VII, Baltimore, USA.

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Versammlung von Bettwanzen

Abbildung 10

Ein von den Bettwanzen abgegebenes Aggregationspheromon bewirkt die Versammlung der Weibchen und Männchen in dunklen Hohlräumen, worin sich thigmotaktisch zusammengehaltene Grüppchen bilden, die sich dort gelegentlich paaren und fortpflanzen.

Quelle : Terzi in R.L.USINGER 1966, The Thomas Say Foundation VII, Baltimore, USA.

 

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Aggregationen von Cimex lectularius

Abbildung 11

 

In verwanzten Wohnungen formieren sich häufig hinter losen Tapeten dichte Aggregationen von Cimex lectularius, die begrenzte Kotfelder hinterlassen. Die Aufnahme zeigt vier solche Felder mit abgesetzten Kotspuren.

Quelle : A.HASE 1917, Monographien zur angewandten Entomologie, 1,IV, Paul Parey Vlg. Berlin

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Antennensegment

Abbildung 12

Rasterelektronenmikrograph der Terminalregion (Länge 160 µm) des distalen Antennensegments einer männlichen Cimex lectularius. Unter den spärlich vorhandenen Sinneshaaren befinden sich 29 lange Riechhaare (20 - 35 µm), 9 kürzere Riechkegel ( 6 - 8,5 µm) sowie 6 längere Riechkegel (16 - 21 µm), die insgesamt nur ca. 200 Rezeptorzellen aufweisen.

Quelle : Levinson et al. 1974, Journal of Insect Physiology 20, Pergamon Press, England.

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Versuch zum Aggregationsverhalten der Bettwanzen

Abbildung 13

Versuchsanordnung zum Nachweis des Aggregationsverhaltens der Bettwanzen, das durch ein Versammlungspheromon ausgelöst wird.

Die Versuchsarena hat einen Durchmesser von 20 cm (großer Kreis), die wählbaren Filterpapierscheibchen haben einen Durchmesser von 25 mm (kleine Kreise). Die Papierscheibchen Nr. 1 bis 7 wurden mit dem reinen Lösungsmittel behandelt (Kontrollen), während das Papierscheibchen Nr. 8 mit dem Aggregationspheromon imprägniert ist.

Quelle : H.Levinson und A. Bar Ilan 1971, Experientia 27, Birkhäuser Verlag, Basel.

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Buggs: John Southall

Abbildung 14

Titelblatt des ersten geschichtlich nachweisbaren Buches, das sich mit der Lebensweise und Vertilgung der Bettwanzen befasst.

Das aus 44 Seiten und 16 Abbildungen bestehende Buch wurde von John Southall verfasst, von J.Roberts gedruckt und 1730 in London veröffentlicht.

 

Seewiesen, den 5.November 2004

Überarbeitet am 6. Juli 2008

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Ergänzungen 2004: Übersicht


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